Taux de spéciation élevé des spécialistes de niche dans les sources chaudes

The ISME Journal (2023)Citer cet article

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Les processus écologiques et évolutifs régulent simultanément la diversité microbienne, mais les processus évolutifs et leurs forces motrices restent largement inexplorés. Ici, nous avons étudié les caractéristiques écologiques et évolutives du microbiote dans les sources chaudes couvrant une large plage de températures (54,8 à 80 ° C) en séquençant les gènes d'ARNr 16S. Nos résultats ont démontré que les spécialistes de niche et les généralistes de niche sont intégrés dans une interaction complexe de dynamiques écologiques et évolutives. Sur l'axe de la niche de tolérance thermique, les espèces sensibles à la chaleur (T) (à une température spécifique) par rapport aux espèces résistantes à la T (au moins à cinq températures) étaient caractérisées par une largeur de niche, une abondance communautaire et un potentiel de dispersion différents, différant par conséquent dans leur trajectoire évolutive potentielle. Les espèces sensibles à la T spécialisées dans la niche ont connu de fortes barrières de température, conduisant à un changement complet d'espèce et à une forme physique élevée mais à des communautés peu abondantes à chaque température ("niche domestique"), et de tels compromis ont ainsi renforcé les performances de pointe, comme en témoigne une spéciation élevée. à travers les températures et l'augmentation du potentiel de diversification avec la température. En revanche, les espèces résistantes à la T sont avantageuses pour l'expansion de niche mais avec de mauvaises performances locales, comme le montre la large largeur de niche avec une extinction élevée, indiquant que ces généralistes de niche sont « touche-à-tout, maîtres de rien ». Malgré ces différences, les espèces T-sensibles et T-résistantes sont en interaction évolutive. Plus précisément, la transition continue des espèces T-sensibles aux espèces T-résistantes a assuré la probabilité d'exclusion des espèces T-résistantes à un niveau relativement constant à travers les températures. La co-évolution et la co-adaptation des espèces T-sensibles et T-résistantes étaient conformes à la théorie de la reine rouge. Ensemble, nos résultats démontrent qu'une spéciation élevée des spécialistes de niche pourrait atténuer l'effet négatif induit par le filtrage environnemental sur la diversité.

La température est un facteur clé de la diversité microbienne dans les écosystèmes géothermiques [1,2,3]. Bien qu'il soit bien établi que la diversité microbienne est corrélée à la température [4,5,6], les efforts pour comprendre les mécanismes par lesquels la température régule la diversité ont donné deux perspectives. Dans le premier, la diversité est le résultat de processus écologiques en grande partie à travers les effets de la température sur le renouvellement de la composition des espèces existantes, en raison de différences interspécifiques [7] dans la tolérance thermique (la plage de température dans laquelle une espèce peut se développer), mais peut également être une conséquence des interactions entre les espèces [8]. Dans le second cas, la diversité provient de processus évolutifs, principalement en raison des effets de la température sur la spéciation et/ou les taux d'extinction [9, 10]. Ces processus écologiques et évolutifs coexistent et contribuent simultanément [11, 12] dans le même contexte, mais les processus évolutifs sont largement inexplorés par rapport aux processus écologiques [13, 14].

La spéciation est le moteur ultime de la biodiversité, et comprendre les facteurs influençant les taux de spéciation et sa rétroaction sur la richesse en espèces est un défi central en écologie. Une prédiction spécifique sur la façon dont la température ambiante devrait être liée à la richesse en espèces a été développée dans le contexte de la théorie métabolique de l'écologie (MTE) pour les macrobes [15, 16] et a ensuite été étendue aux microbes [17, 18]. Ces études antérieures portent principalement sur des gradients de température ne dépassant pas 45 °C. Des analyses récentes ont montré que la théorie métabolique de l'écologie est vraie pour les mésophiles (température optimale ≤ 45 ° C), mais pas pour les thermophiles (> 45 ° C) lorsque l'on considère la dépendance à la température du taux de croissance et l'énergie d'activation suggérée de E = 0, 65 eV pour les mésophiles et E ≈ 0 eV pour les thermophiles [19]. L'une des raisons pour lesquelles le métabolisme thermophile peut s'écarter de l'hypothèse canonique MTE est qu'ils ont supposé une biomasse constante avec la température, mais la biomasse microbienne dans les sources chaudes diminue également de façon exponentielle avec la température [20]. Pour les thermophiles, la température environnementale a été un déterminant majeur des taux d'évolution [21, 22] et certaines études ont rapporté que le temps de génération thermophile était inversement lié à la température [23], ce qui prédit des taux de spéciation plus élevés à des températures plus élevées. Simultanément, des températures plus élevées excluraient les espèces microbiennes mal adaptées via un filtrage environnemental sévère [5, 6], montrant finalement un taux d'extinction plus élevé. Cependant, la preuve directe d'une dépendance à la température des taux de spéciation et d'extinction du point de vue phylogénétique n'a pas encore été démontrée.

Les sources géothermiques agissent comme des îlots isolés d'évolution microbienne, et le microbiote y subit une plus grande limitation de dispersion [24] et des taux d'évolution plus rapides [25]. Mais même pour ces thermophiles, différentes espèces pourraient avoir des réponses opposées aux conditions locales telles que la température. L'étendue de la niche pourrait agir comme un moteur évolutif important, influençant le taux de diversification et d'adaptation des espèces [26, 27]. Les espèces adaptées à une température large ou étroite ont une capacité de survie différente [28], en raison de leurs différences de propriétés biochimiques et physiologiques et d'adaptabilité écologique et évolutive [29,30,31,32]. Cependant, si et comment les différences de largeur de niche (c'est-à-dire la tolérance thermique) ont un impact sur les processus écologiques et évolutifs et par conséquent la diversité des espèces est largement inconnue.

Dans cette étude, les processus écologiques et évolutifs du microbiote sur une large plage de températures de 54,8 à 80 ° C ont été caractérisés sur la base d'un séquençage à haut débit de gènes d'ARNr 16S. Le modèle BiSSE (spéciation et extinction à l'état binaire) a été utilisé pour caractériser les caractéristiques évolutives de l'adaptation microbienne à haute température. Nous avons posé les questions suivantes : (i) Comment la largeur de niche (en particulier sur l'axe de la niche de température) influence les performances écologiques et évolutives ? (ii) Comment les spécialistes de niche et les généralistes de niche ont-ils interagi de manière évolutive à travers les températures ? (iii) Comment les compromis écologiques et évolutifs au niveau de la communauté influencent-ils le modèle global de diversité face à l'augmentation des extrêmes environnementaux (c'est-à-dire la température) ?

Des mesures sur le terrain et des prélèvements d'échantillons ont été effectués en août 2019 à Tengchong, province du Yunnan, Chine (N 24° 56′~25° 27′, E 98° 26′~98° 27′) (Fig. S1). Le site d'étude était situé dans les champs géothermiques de Rehai décrits précédemment [2, 6], pleins d'activité hydrothermale intense avec de nombreuses sources et bassins de boue. Direchi (RDC) a été choisi pour prélever des échantillons le long du chemin d'écoulement avec une température décroissante de 80 °C à l'évent jusqu'à 54,8 °C dans une piscine. L'eau qui recouvre les sédiments n'a qu'une profondeur de 5 à 15 cm. La température et le pH in situ ont été mesurés en immergeant un capteur de température portable (Hl9124, Hanna Instruments, Italie) dans l'eau de surface juste au-dessus des sédiments. Cette voie d'écoulement pourrait être divisée en différentes écorégions à petite échelle par le tapis microbien flottant coloré et nous avons recueilli des échantillons de sédiments de surface pour des analyses microbiennes et chimiques de huit écorégions à petite échelle étiquetées DRC1 (80 °C) à DRC8 (54,8 °C). ° C), chacun a sept répétitions distribuées au hasard (Fig. S1). Ces échantillons ont été prélevés avec des spatules et des cuillères stériles, et homogénéisés dans une casserole en aluminium pré-stérilisée avant d'être placés dans des tubes. De plus, les concentrations de nitrite (NO2−), de sulfate (SO42−), de sulfure d'hydrogène (H2S), de fer ferreux (Fe2+), de fer total (Fetotal) et d'oxygène dissous (DO) dans chaque région d'échantillonnage ont été mesurées in situ en utilisant les kits de test Hach (Hach Chemical Co., IA, USA) (tableau S1). L'azote total (TN), le nitrate (NO3−) et la matière organique (MO) ont été mesurés sur des sédiments séchés à l'air, selon un protocole précédemment publié [33] (tableau S1). Tous les échantillons ont été immédiatement congelés sur de la neige carbonique et stockés à -80 ° C au laboratoire jusqu'à une analyse plus approfondie.

Les acides nucléiques ont été extraits de 0,25 g de sédiment à l'aide du kit d'isolement d'ADN MoBio Power Soil (MoBio Laboratories, Carlsbad, CA, USA) selon le protocole du fabricant. Chaque échantillon a été réalisé en trois exemplaires et les ADN extraits pour chaque échantillon ont été regroupés dans un tube de collecte à l'étape finale. Les séquences des gènes d'ARNr 16S de pleine longueur (FL) et de la région V4 ont été amplifiées à l'aide du jeu d'amorces 27F (5′-AGRGTTYGATYMTGGCTCAG-3′)/1492R (5′-RGYTACCTTGTTACGACTT-3′) et 515F (5′-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3 ′)/806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′) avec des séquences de code-barres uniques aux deux extrémités 5′, respectivement. Le système PCR FL a été réalisé dans un mélange de 30 μl contenant 10, 5 μl de NFW, 15 μl de KOD ONE MM, 1, 5 μl d'amorces directes et inverses (10 μM) et 1, 5 μl d'ADN matrice (5 ~ 30 ng). Chaque mélange d'amplification PCR de 50 μl de la région V4 contenait 5 μl de tampon PCR 10×, 1,5 μl de mélange dNTP (10 mM pour chacun), 1,5 μl d'amorces sens et antisens (10 μM), 0,5 μl d'enzyme ADN Taq (TaKaRa), 2 μl ADN, 1 ul de BSA et 37 ul de ddH2O. Le programme PCR était le suivant : 95 °C pendant 5 min (3 min pour la région V4), 30 cycles de 95 °C pour 30S (15S pour V4), 55 °C pour 30S (15S pour V4) et 72 °C pour 90S (45S pour V4) et extension finale à 72 °C pendant 7 min (5 min pour V4). Les produits de PCR ont été vérifiés par des gels d'agarose à 1,2 % (1,8 % pour V4) et purifiés avec le kit d'extraction de gel d'ADN Monarch. Les concentrations ont été quantifiées avec le fluorimètre Qubit (Invitrogen, Carlsbad, CA), puis des quantités molaires égales d'ADN ont été regroupées pour la construction de bibliothèques PacBio et HiSeq, puis envoyées pour séquençage sur la plateforme PacBio RS II [34] chez Biomarker Biotechnology Co., Ltd. (Pékin, Chine) et la plateforme HiSeq de Magigene Biotechnology Co., Ltd (Guangzhou, Chine), respectivement.

Le nombre de copies d'ARNr 16S pour les bactéries a été quantifié par PCR numérique en gouttelettes (ddPCR) avec une approche par sonde [35]. Triples de 20 μl de mélanges d'amplification ddPCR, composés de 10 μl de supermix ddPCR pour sondes, 1,8 μl d'amorce directe 515 F (10 μM) (5′-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3′), 1,8 μl d'amorce inverse 926 R (10 μM) (5′ -CCGYCAATTYMTTTRAGTTT-3′), 0,5 μl de sonde bactérienne (10 μM) (5′FAM-ACTACNVGGGTWTCTAATCCBKTT-BHQ3′), 2 μl d'ADN matrice (5 ~ 30 ng) et 3,9 μl de ddH2O ont été convertis en 12 000 à 20 000 gouttelettes à l'aide du générateur de gouttelettes QX200 (Bio-Rad). Les gouttelettes générées pour chaque échantillon ont ensuite été transférées dans une plaque à 96 puits et amplifiées dans un thermocycleur MyCycler (Bio-Rad) en utilisant les conditions suivantes : 10 min à 95 °C ; 40 cycles de dénaturation à 94 °C pendant 30S, recuit à 47 °C pendant 30S, extension à 72 °C pendant 1 min ; et une extension finale à 98 °C pendant 10 min. Par la suite, la plaque a été chargée sur le lecteur numérique de gouttelettes QX200 (Bio-Rad), qui lit automatiquement les gouttelettes de chaque puits de la plaque. Les données ont été analysées à l'aide du logiciel QuantaSoft (Bio-Rad) et corrigées pour les différentes quantités d'ADN matrice utilisées.

Les lectures courtes (région V4) générées par le séquençage à haut débit ont été analysées via un Galaxy Pipeline interne (http://mem.rcees.ac.cn:8080) [36] (Fig. 1A). En bref, les séquences brutes ont été démultiplexées par identification par code-barres sans aucune erreur autorisée. Ensuite, les séquences d'amorces ont été coupées et les lectures avant et arrière ont été jointes à l'aide de FLASH [37], suivies d'un contrôle qualité. Les critères de filtrage de qualité comprenaient un score de qualité moyen> 20, une longueur minimale de 140 bp et aucune base ambiguë. Des lectures de bonne qualité ont été soumises pour générer une unité taxonomique sous-opérationnelle (sOTU, égale à la variante de séquence d'amplicon (ASV)) à l'aide de Deblur [38] (Fig. 1A). Les séquences PacBio FL brutes ont été initialement soumises à des erreurs de séquence correctes à l'aide du protocole "lectures d'insert" du portail SMRT de JGI avec une précision> 99 %, correspondant à Q20. Ensuite, le filtrage de qualité, la détection de chimère et le regroupement ont également été effectués via le Galaxy Pipeline mentionné ci-dessus (Fig. 1A). Les lectures ≤1340 bp ou ≥1640 bp ont été supprimées sur la base de l'analyse de la longueur de lecture [39].

A Traitement des données pour le séquençage complet et le séquençage de la région V4. Ensemble d'amorces B utilisé pour cibler les gènes d'ARNr 16S pleine longueur et ses régions V4 hypervariables. C Le chevauchement des OTU entre les séquences V4 et les séquences complètes et le mappage des sOTU des séquences V4 aux OTU des séquences complètes.

Actuellement, les méthodes de traitement des séquences pour les lectures FL du gène de l'ARNr 16S ne sont pas aussi matures que l'analyse des lectures courtes. Différentes méthodes sont utilisées pour regrouper les lectures longues, certaines basées sur les ASV [40, 41], d'autres basées sur les OTU à un niveau de similarité de 99 % [42] ou 97 % [43]. Sans aucun doute, les ASV exacts fournissent une résolution mononucléotidique et sont indépendants d'une base de données de référence de gènes d'ARNr 16S [44]. Cependant, l'utilisation et le développement des méthodes ASV sont principalement basés sur des lectures courtes, une attention particulière pourrait être prise lorsqu'elles sont appliquées à des lectures longues. La grande préoccupation est le taux d'erreur considérable du séquençage à lectures longues basé sur PacBio CCS [45] et la méthode sans cluster des ASV amplifiera sans aucun doute l'impact de ces erreurs de séquençage. Dans notre étude, nous avons essayé de contrôler l'inflation artificielle des estimations de diversité, et il est donc nécessaire de regrouper des séquences similaires (c'est-à-dire UPARSE) pour atténuer l'impact des erreurs de séquençage [39, 42, 43]. En utilisant UPARSE [46] (Fig. 1A), nous avons testé deux seuils de regroupement, à 99 % et 97 % de similarité. Les résultats ont suggéré que les seuils de regroupement à 99 % et 97 % entraînaient des tendances similaires pour la diversité taxonomique microbienne et la diversité phylogénétique (corrélation de Pearson, R2 = 0,36 ~ 0,79, p <0,001), mais le niveau de similarité de 99 % dépassait de loin le nombre de rares espèces. Nous avons finalement choisi un niveau de similarité de 97 % pour regrouper et présenter nos données.

L'attribution taxonomique des séquences représentatives pour les séquences FL et V4 a été réalisée avec le classificateur RDP (Ribosomal Database Project) [47] basé sur la version 138.1 de la base de données SILVA [48]. Ces séquences V4 attribuées à Archaea ont été rejetées, car les séquences FL ne capturaient que des bactéries. Les séquences rejetées représentaient moins de 5 % du total des séquences V4.

Les séquences représentatives des séquences FL et V4 ont été alignées par PyNAST [49] et des arbres phylogénétiques ont été construits avec FastTree [50] (Fig. 1A). Pour éliminer l'influence des différences de profondeur de séquençage sur les analyses en aval, 12 573 séquences FL et 42 910 séquences V4 ont été rééchantillonnées de manière aléatoire. Des courbes de raréfaction ont été construites pour les données normalisées (Fig. S2). La diversité taxonomique alpha (indice de Simpson et richesse observée) a été calculée séparément pour chaque groupe de température. Afin d'éliminer l'influence de la richesse en espèces sur la diversité phylogénétique microbienne, la distance moyenne du taxon le plus proche (MNTD) et l'indice du taxon le plus proche (NTI) [51, 52] qui, indépendamment de la richesse en espèces, ont été déterminés. Ils ont été calculés pour refléter le caractère distinctif phylogénétique des pointes de l'arbre en utilisant 'mntd' et 'ses.mntd' dans le package R 'picante'. MNTD a été calculé comme la moyenne des longueurs de branche reliant chaque OTU à son parent le plus proche dans un échantillon et NTI comme -1 fois la taille d'effet standardisée de MNTD tenant compte des effets de la richesse en espèces via 999 rééchantillonnage aléatoire à partir d'un pool source basé sur un modèle nul [53]. Une valeur MNTD plus petite représente une parenté phylogénétique plus étroite entre les pointes et une valeur NTI plus élevée indique un regroupement phylogénétique plus important entre les pointes [51, 54].

Un arbre phylogénétique pour 1555 espèces avec une annotation claire au niveau de l'espèce a été construit et visualisé à l'aide d'iTOL Pipeline (https://itol.embl.de/) [55]. Chaque espèce était représentée par l'OTU la plus abondante. Différentes couleurs pour les branches et l'anneau le plus à l'intérieur indiquent divers Phyla, et l'anneau le plus à l'extérieur représente le trait de largeur de tolérance thermique. Les graphiques à barres montraient l'abondance relative de chaque OTU dans les groupes de température.

Le K de Blomberg a été calculé pour représenter le signal phylogénétique basé sur les préférences environnementales des taxons en tant que traits potentiels en utilisant la fonction "multiPhylosignal" dans le package R "picante" [56].

La largeur de niche moyenne au niveau de la communauté représentée par l'indice de largeur de niche de Levins [57] a été déterminée à l'aide du package "spaa" dans R [58]. Une plus grande largeur de niche pourrait indiquer plus de ressources disponibles pour les communautés microbiennes [59, 60].

Pour évaluer la capacité de dispersion de la communauté, nous avons utilisé un modèle de communauté neutre (NCM) pour prédire la relation entre la fréquence de détection des OTU et leur abondance relative dans la métacommunauté plus large [61, 62]. NCM est une adaptation de la théorie neutre ajustée aux grandes populations microbiennes et généralement utilisée pour quantifier l'importance des processus stochastiques sur l'assemblage de la communauté. Dans ce modèle, Nm est une estimation de la dispersion entre les communautés. Le paramètre R2 représente l'ajustement global au modèle neutre [61, 62]. NCM a été réalisé sur la plateforme Tutools (https://www.cloudtutu.com), un site Web gratuit d'analyse de données en ligne.

La corrélation de Spearman a été utilisée pour explorer la corrélation entre les facteurs environnementaux et les indices de diversité α, et entre les facteurs environnementaux et l'abondance relative des différents phylums. Les corrélations significatives ont été visualisées avec le package "ggcor" dans R. Analysis of Similarities (ANOSIM) [63], Multi Response Permutation Procedure (MRPP) [63] et Permutational Multivariate Analysis of Variance (PERMANOVA) [64, 65] ont été réalisées pour déterminer toute différence significative entre les groupes de température. La PCoA basée sur une matrice UniFrac non pondérée a été utilisée pour afficher les changements de structure de la communauté microbienne dans les groupes de température. Les tests Mantel et CCA ont été utilisés pour estimer l'effet des facteurs environnementaux sur la variation des structures de la communauté microbienne. Des modèles de forêts aléatoires utilisés pour évaluer l'importance relative des facteurs environnementaux influençant la structure de la communauté microbienne (le premier axe de PCoA) ont été réalisés avec "randomForest" et "rfPermute" dans R [66]. Nous avons proposé des extrêmes environnementaux pour considérer à la fois la température et d'autres facteurs environnementaux en réduisant la dimensionnalité des facteurs environnementaux par l'analyse en composantes principales (ACP). À l'exception de la corrélation de Spearman et de l'analyse de forêt aléatoire, toutes les analyses ont été effectuées via Galaxy Pipeline (http://mem.rcees.ac.cn:8080) [36].

Nous avons utilisé "T-sensible" et "T-résistant" pour représenter les espèces qui sont adaptées à une largeur de tolérance thermique étroite et large dans l'écosystème géothermique, respectivement. Le critère de regroupement pour définir les espèces « T-sensibles » et « T-résistantes » est obtenu en comparant la distribution observée à la distribution attendue dérivée de 100 000 permutations. Nous avons constaté que les enrichissements des espèces à une température spécifique et celles à moins de cinq à huit températures (lorsque les espèces non observées > les espèces non attendues), ce qui signifie que les espèces présentes à une température spécifique et celles occupant au moins cinq températures n'étaient pas observées au hasard, mais motivées par facteurs déterministes. Sur la base de ce raisonnement, les espèces trouvées à une température spécifique ont été classées comme espèces sensibles au T et celles trouvées à cinq à huit températures comme espèces résistantes au T. Ensuite, le T-résistant et le T-sensible en tant que deux états évolutifs ont été soumis au modèle BiSSE (Binary-State Speciation and Extinction) pour calculer leur taux de spéciation, d'extinction et de transition [67].

Les archives fossiles, qui sont la source d'informations la plus riche sur les événements évolutifs derrière les communautés existantes, sont pour la plupart absentes pour les bactéries et les archées [68] et les chercheurs doivent utiliser les données de séquence existantes pour les reconstructions évolutives [69]. Les modèles BiSSE permettent d'étudier les caractéristiques évolutives des espèces microbiennes existantes. Le modèle BiSSE est un modèle basé sur un arbre phylogénétique et est capable de calculer le caractère évolutif à deux états (binaire) (c'est-à-dire les taux de spéciation, d'extinction et de transition d'état) des espèces existantes [67]. L'analyse a été réalisée avec le package R "diversitree" [70].

Le modèle BiSSE nécessiterait un arbre de vie phylogénétique plus complet. Tout d'abord, nous avons effectué une analyse basée sur l'arbre vivant toutes espèces (LTP) de la base de données SILVA. L'arbre vivant toutes espèces a été téléchargé à partir de la base de données SILVA et les espèces résistantes et sensibles au T identifiées ont été cartographiées sur cet arbre à l'aide de BLASTN (identité ≥ 98%, longueur ≥ 1000, valeur E ≤ 1e - 5). Au total, 3241 séquences représentatives (26070 de l'original) ont été conservées pour les espèces T-sensibles et 217 (524 de l'original) pour les espèces T-résistantes. Nous avons constaté que de nombreuses OTU différentes correspondaient à la même espèce dans la base de données SILVA. Par conséquent, un sous-arbre contenant 1063 espèces cartographiées a été extrait de l'arbre LTP et linéarisé, permettant la reconstruction d'un arbre ultramétrique à l'aide du package "ape" dans R. matière noire" [71, 72]. Les sources géothermiques abritant le microbiote connaissent des taux d'évolution plus rapides [25, 73], ce qui pourrait entraîner une nouvelle "matière noire microbienne". Ces "matières noires microbiennes" ne peuvent pas être incluses dans une base de données relativement complète (telle que la base de données SILVA). Par conséquent, lorsque les séquences représentatives des sources géothermiques sont comparées à la base de données SILVA, il n'y a qu'un sous-ensemble de séquences qui pourraient trouver leurs proches parents dans l'arbre vivant toutes espèces (LTP). Ainsi, il n'est pas exhaustif de calculer le modèle BISSE en référence au sous-arbre de All-Species Living Tree (LTP) pour déterminer les caractéristiques évolutives des micro-organismes dans les sources chaudes. Par conséquent, nous avons utilisé nos propres séquences pour construire un arbre phylogénétique unifié par FastTree. L'analyse du modèle BiSSE a été réalisée sur la base du sous-arbre LTP et de l'arbre phylogénétique auto-construit.

Pour chaque arbre phylogénétique linéarisé d'entrée, diversitree a été exécuté deux fois : d'abord pour produire un point de départ heuristique pour la simulation en utilisant la fonction starting.point.bisse, puis pour obtenir l'estimation de vraisemblance maximale pour les paramètres de taux en utilisant la fonction find.mle. Au cours du premier cycle d'estimation, les espèces résistantes au T et sensibles au T ont été contraintes d'avoir des taux de spéciation et des taux d'extinction identiques. Le deuxième cycle a été exécuté avec tous les paramètres de taux sans contrainte, permettant aux espèces T-résistantes et T-sensibles d'avoir des taux de spéciation et d'extinction différents. Pour évaluer la robustesse de l'estimation finale, le test d'analyse de la variance (ANOVA) a été utilisé pour vérifier si les résultats contraints (du premier tour) étaient significativement différents des résultats sans contrainte (du deuxième tour).

Compte tenu de la contribution positive de la spéciation et du taux de transition et de la contribution négative du taux d'extinction à la diversité microbienne, nous avons défini un indice : le potentiel de diversification (DP) comme suit :

Où λ, μ et t représentent le taux de spéciation, le taux d'extinction et le taux de transition, respectivement, et obtenus à partir du modèle BiSSE.

Compte tenu de l'effet filtré induit par un filtrage environnemental accru, nous utilisons le taux d'extinction pour représenter le potentiel de filtrage environnemental (EP) suivant l'équation de

Étant donné que DP et EP étaient liés à la température, la théorie métabolique de l'écologie (MTE) [6, 74] a été utilisée pour quantifier les variations de DP, EP et leur force relative (RSDP vs EP) le long de l'axe de la température. Les équations sont les suivantes :

où K est la constante de Boltzmann et T est la température absolue en kelvin (K). L'énergie d'activation E est égale à l'inverse du nombre de pente dans la régression linéaire.

Le séquençage à haut débit du gène de l'ARNr 16S a radicalement changé notre vision de l'évolution et de la diversité microbienne. La combinaison du gène FL et de l'ARNr 16S fragmenté pourrait atténuer la mauvaise classification phylogénétique de la séquence fragmentée seule et les limitations de faible qualité de la séquence FL seule. Des profondeurs de séquençage variant ont été obtenues pour les séquences fragmentées FL et V4. Le nombre de lectures de haute qualité variait de 12 573 à 28 924 séquences par échantillon pour les séquences FL, tandis que de 42 910 à 243 816 pour les séquences V4. Les courbes de raréfaction ont indiqué que la majeure partie de la diversité pouvait être couverte à la profondeur de rééchantillonnage de 42 910 pour les séquences V4, tandis que celle des séquences FL n'a pas atteint la saturation à la profondeur de rééchantillonnage de 12 573 (Fig. S2).

Afin de comparer la cohérence entre les séquences V4 et FL, des alignements de séquences par paires ont été effectués à l'aide de BLASTN (Fig. 1B). Au niveau d'identité de 97 %, 82,51 % des séquences V4 pouvaient être trouvées dans les séquences FL, et 83,96 % des séquences FL pouvaient être appariées aux séquences V4. De plus, nous avons constaté qu'une seule sOTU (unité taxonomique sous-opérationnelle, égale à la variante de séquence d'amplicon (ASV)) des séquences V4 pouvait correspondre à plusieurs OTU de séquences FL (Fig. 1C), ce qui indiquait que les séquences FL couvraient une taxonomie plus complète. profil avec une résolution phylogénétique plus élevée que les séquences V4. Par conséquent, la plupart des analyses ultérieures reposaient principalement sur des séquences FL. Cependant, comme les séquences FL n'étaient pas aussi profondes que les séquences plus courtes (Fig. S2), certaines analyses ont également été compensées par des séquences fragmentées V4.

Un total de 28 073 OTU affiliées à 66 embranchements ont été identifiées à partir des séquences FL, avec 11 embranchements bactériens dominants (abondance relative moyenne supérieure à 3 % dans 56 échantillons) représentant 53,0 à 95,9 % des séquences dans les échantillons rééchantillonnés. L'abondance relative des embranchements dominants a fluctué selon les groupes de température (Fig. 2A). Plus précisément, l'abondance relative des protéobactéries, des bactéroïdes, des actinobactéries et des cyanobactéries a augmenté de manière significative (p <0, 05) avec la température, contrairement à celle des Firmicutes, Armatimonadota, Thermotogota, Caldatribacteriota et Nitrospirota (Fig. S3A). L'abondance absolue microbienne quantifiée par PCR numérique de gouttelettes (ddPCR) a diminué avec la température (Fig. S3B). L'analyse des coordonnées principales (PCoA) a montré que les structures de la communauté microbienne de différents groupes de température étaient distinctement séparées (Fig. S3C), comme le confirment les tests de dissemblance multiple (Tableau S2). Le test de Mantel a montré qu'en plus de la température, d'autres variables telles que le pH, NO3−, NO2−, TN et OM co-variant avec la température avaient également des associations significatives (p = 0,001) avec les structures de la communauté microbienne (Fig. 2B). Les analyses de correspondance canonique (CCA) ont en outre montré un schéma de distribution clair de la structure de la communauté microbienne en fonction de la température (F = 1, 751, p = 0, 001) (Fig. 2C). De plus, l'importance du prédicteur moyen de la forêt aléatoire des variables environnementales indiquait que la température était un prédicteur plus important (valeur MSE% plus élevée) déterminant le modèle de structure de la communauté microbienne (Fig. 2D).

Une composition de la communauté microbienne au niveau du phylum, comprenant 11 phylums bactériens dominants avec une abondance relative moyenne supérieure à 3 % dans 56 échantillons, et ceux inférieurs à 3 % ont été combinés en "autres". Les ID de DRC8…DRC1 au-dessus des colonnes représentent les huit sites d'échantillonnage. B, C Corrélations significatives entre les facteurs environnementaux et la structure de la communauté sur la base du test (partiel) de Mantel et de l'analyse canonique des correspondances (CCA), respectivement. D La contribution relative des facteurs environnementaux à la structure de la communauté microbienne (le premier axe de la PCoA) basée sur une forêt aléatoire. %IncMSE signifie augmentation de l'erreur quadratique moyenne. Plus la valeur est grande, plus l'importance du facteur environnemental est grande. valeur p, ns indique une non-significativité ; * pour p < 0,05 ; ** pour p < 0,01 ; *** pour p < 0,001.

Afin de déchiffrer le modèle taxonomique et phylogénétique microbien à travers les sites d'échantillonnage, nous avons examiné l'indice de diversité de Simpson, la richesse en espèces, la distance moyenne du taxon le plus proche (MNTD) et l'indice du taxon le plus proche (NTI) le long de l'axe des extrêmes environnementaux qui représentait la effet combiné des variables environnementales (Fig. S4). Les sources géothermiques sont un analogue de l'ancienne terre primitive. Comme nous le savons, la Terre a connu un processus de refroidissement et la température ambiante a été le facteur le plus important à l'origine de l'expansion de la diversité des thermophiles [21, 22]. Par conséquent, la température était d'un intérêt particulier dans son effet sur la diversité microbienne. Nous avons constaté que l'influence de la température sur la diversité microbienne (Fig. 3) était cohérente avec l'influence de l'effet combiné des variables environnementales (Fig. S4), indiquant que la température jouait un rôle dominant dans le modèle de diversité microbienne.

Tendances de variation de A Shannon (n = 7), B Richness (n = 7), C Mean-nearest-taxon-distance (MNTD) (n = 7), D Nearest-taxon index (NTI) (n = 7) à travers températures. Le coefficient de corrélation de Pearson a été montré sur la figure. E Le signal phylogénétique estimé par le K de Blomberg et la température montre le signal phylogénétique le plus fort. L'étendue de la niche de F Levins à travers les températures. Les lettres indiquent des différences significatives.

Plus précisément, l'indice de diversité de Simpson a diminué de manière significative avec la température (R2 = 0, 19, p <0, 001) (Fig. 3A), passant de 35, 0 ± 16, 1 à 54, 8 ° C (DRC8) à 23, 4 ± 10, 5 à 80 ° C (DRC1). Un schéma similaire a été observé pour la richesse en espèces (R2 = 0, 24, p <0, 001), qui a diminué de 996 ± 260 à 54, 8 ° C à 633 ± 150 à 80 ° C (Fig. 3B). Pour les schémas phylogénétiques avec la température, le MNTD est passé de 0, 117 ± 0, 016 à 54, 8 ° C à 0, 091 ± 0, 015 à 80 ° C (R2 = 0, 29, p <0, 001) (Fig. 3C), indiquant que la relation phylogénétique s'est rapprochée avec la température. De manière constante, une augmentation du NTI avec la température (R2 = 0,40, p <0,001) a été observée, de 2,412 ± 0,229 à 54,8 ° C à 6,470 ± 0,642 à 80 ° C (Fig. 3D), suggérant en outre une température plus élevée favorisant un regroupement phylogénétique plus fort à des températures plus fines. niveau taxonomique près des extrémités de l'arbre phylogénétique. Ces résultats étaient robustes pour les séquences V4 avec une profondeur de séquençage plus profonde (Fig. S5). De plus, les statistiques K de Blomberg ont révélé que le signal phylogénétique pour la température est plus fort que les autres variables environnementales (Fig. 3E). La largeur de la niche de Levins est devenue plus étroite avec la température (Fig. 3F). La corrélation de Spearman a également confirmé les effets négatifs de la température sur l'indice de diversité de Simpson, la richesse en espèces, le MNTD, la biomasse et l'étendue de la niche de Levins (p <0, 05) et les effets positifs sur le NTI (Fig. S6).

Les espèces T-sensibles et T-résistantes ont été identifiées selon une tolérance thermique étroite ou large, respectivement (Fig. 4A). Au total, 26 070 phylotypes ont été classés comme espèces sensibles au T (espèces de niveau OTU trouvées uniquement à une température spécifique) et 524 comme espèces résistantes au T (espèces de niveau OTU trouvées à cinq à huit températures) (Fig. 4A). Les espèces sensibles au T étaient plus nombreuses que les espèces résistantes au T (2124–4286 contre 318–455), qui ont toutes deux diminué de 54,8 ° C à 80 ° C avec une tendance à la baisse plus prononcée pour les espèces sensibles au T (Fig. 4B). Malgré une richesse spécifique élevée, les espèces sensibles à la T occupaient une abondance de communauté beaucoup plus faible (2,634 × 104 contre 4,620 × 105, Fig. 4E) et une proportion de séquences (8,05% contre 83,6%, Fig. S7A) que les espèces résistantes à la T. De plus, les structures de la sous-communauté sensible au T ont montré une plus grande dissemblance entre tous les groupes de température appariés avec peu de chevauchement avec l'ensemble de la communauté (Fig. 4C), mais la sous-communauté résistante au T était significativement fortement corrélée à l'ensemble de la communauté (Fig. .4D). Cependant, par rapport aux espèces résistantes à la T, les espèces sensibles à la T représentaient un regroupement phylogénétique plus fort, avec un NTI plus élevé (Fig. 4F). De manière constante, les espèces sensibles à la T présentaient une largeur de niche de Levins plus étroite au niveau de la communauté (Fig. S7B) et une valeur Nm inférieure (162 contre 10429, Fig. S7C) du modèle de communauté neutre (NCM).

A Classification des espèces T-sensibles et T-résistantes. Les critères de regroupement sont obtenus en comparant la distribution observée à la distribution attendue dérivée de 100 000 permutations. Nous avons choisi les critères de regroupement lorsque les espèces non observées > N espèces attendues, ce qui signifie que les espèces dans le groupe de température indiqué ne sont pas sélectionnées au hasard. Dans cette étude, les critères de regroupement sont 1 et ≥5, ce qui explique pourquoi nous avons défini les espèces "sensibles au T" comme les espèces présentes à une température spécifique et les espèces "tolérantes au T" au moins à cinq températures. Le graphique en médaillon montre des enrichissements d'espèces à cinq à huit températures. B La richesse des espèces T-sensibles et T-résistantes à travers les températures. C, D La relation entre la structure de la communauté T-sensible et T-résistante avec la structure de la communauté entière, respectivement. E Variations de l'abondance communautaire des espèces T-sensibles et T-résistantes selon les températures quantifiées par ddPCR. F Variations de l'indice intra-communautaire du taxon le plus proche (NTI) entre les espèces T-sensibles et T-résistantes. G L'arbre phylogénétique a été construit avec 1555 espèces avec des affiliations taxonomiques claires. Chaque espèce était représentée par l'OTU la plus abondante. Les couleurs de la branche et de l'anneau le plus interne représentent différentes Phyla, et les couleurs de l'anneau le plus externe représentent l'étendue de la niche thermique (sensible au T, résistant au T et autres). Les anneaux avec des bargraphes en médaillon montrent les abondances relatives de chaque OTU à travers les températures. La température et la richesse en espèces à chaque température ont été marquées aux extrémités des anneaux.

L'arbre phylogénétique a été construit avec les séquences représentatives des espèces ayant des affiliations taxonomiques claires (Fig. 4G). L'abondance relative et le nombre d'espèces variaient selon les groupes de température. De 54,8 °C à 80 °C, la richesse en espèces était respectivement de 301, 309, 318, 318, 322, 365, 520 et 536, montrant une légère tendance à la hausse avec la température. Les espèces sélectionnées étaient réparties dans différents phylums et la plupart des espèces sélectionnées appartenaient à des espèces T-sensibles et quelques-unes à des espèces T-résistantes (1179 contre 108).

La tendance à la variation des caractéristiques évolutives (c'est-à-dire les taux de spéciation, d'extinction et de transition d'état) des espèces sensibles au T et résistantes au T à travers les groupes de température basés sur le sous-arbre LTP (tableau S3) était à peu près la même que l'arbre phylogénétique unifié basé sur nos séquences (tableau S4), nous n'avons donc rapporté que les résultats basés sur l'arbre phylogénétique unifié auto-construit.

Les paramètres de taux d'évolution moyens par espèce (c'est-à-dire les taux de spéciation, d'extinction et de transition d'état) des espèces sensibles à la T et résistantes à la T dans les groupes de température ont été estimés à l'aide du modèle BiSSE avec une méthode du maximum de vraisemblance (Fig. 5A). Les résultats obtenus par ce modèle pour tous les groupes de température étaient fiables, comme le prouve la différence significative entre les résultats contraints et non contraints (test ANOVA, p <0, 001) (tableau S4). La température relativement basse de 54,8 °C a favorisé la spéciation des lignées T-sensibles (taux de spéciation λTs = 50,119), concomitante à une transition réversible faible mais équilibrée entre les lignées T-sensibles et T-résistantes (tTs→Tr = 8,841 et tTr→Ts = 8,775) (Fig. 5B et Tableau S4). Pour la plage intermédiaire de 57,2 à 63,9 ° C, les changements les plus remarquables sont que les taux de spéciation (λTr) et d'extinction (μTr) pour les espèces résistantes à la T ont augmenté à 23,069–30,608 et 24,468–31,624, respectivement (Fig. 5A, B et Tableau S4) et une transition avantageuse des lignées sensibles au T aux lignées résistantes au T (tTs → Tr = 6,829–8,333) que l'inverse (tTr → Ts = 0,406–0,738) (Fig. 5A, B et Tableau S4). Pour la plage de températures élevées de 68 à 80 ° C, le taux d'extinction des espèces résistantes au T a encore été fortement accéléré (μTr = 116,034–189,436), mais le taux de spéciation (λTr) est retombé à 0 (Fig. 5A, B et tableau S4). Une température élevée favorise une transition plus fréquente vers des lignées résistantes à la T à partir de lignées sensibles à la T (tTs → Tr = 22,834–35,224) que la température intermédiaire. Notamment, le taux d'extinction des lignées sensibles au T est resté nul dans tous les groupes de température, mais n'a culminé qu'à 6,894 à une température extrêmement élevée de 80 ° C (Fig. 5A, B et Tableau S4).

Un modèle de spéciation et d'extinction à l'état binaire (BiSSE) pour l'évolution des espèces T-sensibles et T-résistantes. Chaque état a des taux de spéciation (λ), d'extinction (μ) et de transition d'état (t) distincts. B La tendance à la variation du taux de spéciation par espèce (λTs vs λTr), du taux d'extinction (μTs vs μTr) et du taux de transition (tTs-Tr vs tTr-Ts) pour les espèces T-sensibles et T-résistantes. C, D, E Effets de la température, 1/kt, sur le potentiel de diversification des espèces T-sensibles (DPTs, la pente EDP = 0,09 eV), le potentiel de filtrage écologique des espèces T-résistantes (EPTr, la pente EEP = 0,89 eV) et la force relative des DPT à l'EPTr (RSDP vs EP), respectivement. La ligne linéaire a été ajustée en utilisant la régression ordinaire des moindres carrés. L'axe X était la température réciproque (1/kT) et l'axe Y était le DPTS transformé en ln, le EPTr transformé en ln et le DPT transformé en EPTr, respectivement.

Les taux de spéciation (λ) et de transition (t) agissent pour augmenter la diversité microbienne, tandis que l'extinction (μ) agit pour diminuer la diversité. Pour évaluer les contributions de ces processus à la richesse spécifique, nous proposons un indice de potentiel de diversification (DP) tel que DP = λ + t − μ. Étant donné que l'augmentation de la température filtrera les espèces, nous utilisons le taux d'extinction pour représenter le potentiel de filtrage environnemental (EP) comme EP = μ. En appliquant DP et EP aux espèces T-sensibles et T-résistantes, nous avons trouvé que DP pour les espèces T-sensibles (DPT) et EP pour les espèces T-résistantes (EPTr) étaient tous deux positifs à toutes les températures, sauf pour EPTr = 0 au température la plus basse. Plus précisément, les DPT et l'EPTr ont tous deux augmenté de manière exponentielle avec la température (R2 = 0, 19, p <0, 001 (Fig. 5C) et R2 = 0, 63, p < 0, 001 (Fig. 5D)), avec des énergies d'activation ajustées de EDP = 0, 09 ± 0, 02 eV (Fig. 5C) et EEP = 0,89 ± 0,09 eV (Fig. 5D). Ensuite, nous avons évalué la force relative du potentiel de diversification par rapport au potentiel de filtrage environnemental (RSDP vs EP) dans le cadre du MTE. Plus précisément, RSDP vs EP = DPTs(T)/EPTr(T) ∝ e^(EEP – EDP)/KT (voir dérivation dans "Matériels et méthodes"). Lorsque EDP > EEP, la diversification dépasse le filtrage environnemental et la diversité globale augmente avec la température, sinon si EDP < EEP, le filtrage environnemental est avantageux par rapport à la diversification et la diversité globale diminue avec la température. Nos résultats concordaient bien avec cette dernière situation dans laquelle EDP < EEP et RSDP vs EP diminuaient de manière exponentielle avec la température (R2 = 0, 70, p <0, 001) (Fig. 5E), indiquant que le filtrage environnemental est dominant sur la diversification à des températures élevées.

Un filtrage environnemental plus fort et une plus grande diversification génomique peuvent exister dans le même contexte environnemental [6], mais la manière dont ces processus interagissent pour influencer la diversité microbienne à travers des gradients environnementaux tels que la température n'était pas claire. Ici, nous avons choisi des méthodes de séquençage et d'analyse multivariée appropriées pour étudier les caractéristiques écologiques et évolutives du microbiote sur une large plage de températures (54,8 à 80 ° C). C'est un grand défi de reconstruire les processus de spéciation et d'extinction des procaryotes en raison du manque d'enregistrements fossiles [68]. En construisant des arbres phylogénétiques relativement robustes pour les espèces existantes, nous pourrions mieux comprendre les caractéristiques évolutives des bactéries et des archées. Dans cette étude, nous avons quelques stratégies pour assurer la robustesse de nos données : (1) choisir les gènes d'ARNr 16S pleine longueur par séquençage PacBio RSII pour obtenir une résolution phylogénétique microbienne élevée [39] ; (2) en utilisant NTI et MNTD qui contrôlent ou éliminent l'influence de la richesse en espèces pour calculer le modèle phylogénétique microbien; (3) comparer les résultats du modèle de spéciation et d'extinction à l'état binaire du sous-arbre LTP et d'un arbre phylogénétique unifié basé sur nos propres séquences. Nos résultats ont démontré que les spécialistes de niche et les généralistes de niche ont coopéré pour maintenir la diversité microbienne via un processus d'équilibre dynamique, le mécanisme sous-jacent comprenant principalement la diversification adaptative des spécialistes, l'expansion de niche des généralistes et la transition des spécialistes aux généralistes.

La diversité des espèces est déterminée à la fois par les environnements physiques (niche) et biologiques (interaction biotique), à la fois dans les aspects écologiques et évolutifs. D'un point de vue écologique, nous avons précédemment constaté que la température et les interactions interspécifiques sont des facteurs déterministes affectant l'assemblage de la communauté sédimentaire [6]. Dans cette étude, plusieurs éléments de preuve pourraient soutenir que la température est le filtre environnemental clé déterminant l'évolution : (1) les sources géothermiques sont analogues à l'ancienne terre primitive et la température environnementale a été un déterminant majeur des taux d'évolution et le facteur le plus important conduisant l'expansion de la diversité des thermophiles lors du refroidissement précoce de la Terre [22] ; (2) la température était un prédicteur plus important dans la variation de la structure de la communauté microbienne révélée par une valeur %MSE de forêt aléatoire plus élevée (Fig. 2D); (3) il existe un fort regroupement de phénotypes et le degré de regroupement au sein des communautés est associé à la température (Fig. 3C, D et Fig. S5); (4) la température montre un signal phylogénétique plus élevé que les autres variables environnementales (Fig. 3E). Par conséquent, la température pourrait être la dimension de niche la plus importante dans les écosystèmes géothermiques étudiés. En considérant l'axe des niches de température, les espèces résistantes à la T (capables de se produire à au moins cinq températures) et sensibles à la T (occupant uniquement une température spécifique) représentent essentiellement des généralistes de niche et des spécialistes de niche dans les environnements de sources chaudes, respectivement. Nous avons en effet trouvé l'écart dans les performances écologiques (Fig. 4) et évolutives (Fig. 5) de ces espèces avec des largeurs de niche différentes. Par exemple, le changement de composition des espèces sensibles au T s'est produit à une largeur de niche relativement fixe (un point de température) (Fig. 4C), alors que le renouvellement de la composition de la sous-communauté résistante au T à travers les températures était progressif et reflétait l'ensemble de la communauté (Fig. .4D).

On a longtemps soutenu que la spécialisation des niches augmentait la spéciation et le taux d'adaptation des espèces [75], ce qui pourrait permettre la coexistence de plus d'espèces via une partition plus fine de l'espace et des ressources de niche limités [26]. Plus précisément, les spécialistes de niche (c'est-à-dire les espèces sensibles au T) étaient strictement limités par les conditions de l'environnement local (espace et ressources limités) et connaissaient une limitation de dispersion plus forte, comme le prouve la largeur de niche plus étroite de Levins (Fig. S7B) et la valeur négative de R2. dans le NCM (tableau S5), ainsi que des Nm plus élevés dans la communauté des généralistes de niche (c'est-à-dire T-résistants) (Fig. S7C). Il est bien connu que l'expansion de niche s'est faite au prix d'une capacité d'adaptation réduite [76] et de performances moindres [77] ; de plus, la limitation des ressources a amélioré la spéciation [78]. Par conséquent, l'endémisme local des spécialistes de niche indiquait une forme physique maximale à la "niche domestique" et un plus grand avantage dans la diversification des espèces. En effet, nous avons observé un taux de spéciation plus élevé pour les espèces sensibles au T à travers les températures (Fig. 5B et Tableau S4). De plus, une faible abondance d'espèces sensibles à la T est bénéfique pour diminuer l'interaction biotique [79] et favorise indirectement une spéciation et une richesse en espèces élevées. Compte tenu de la parenté phylogénétique plus regroupée des espèces sensibles à la T que des espèces résistantes à la T (Fig. 4F), les lignées sensibles à la T à travers les températures peuvent s'étendre à partir d'espèces phylogénétiques plus proches via la spéciation sympatrique [80, 81] et donc chaque température s'est adaptée plus phylogénétiquement similaire espèces, ce qui entraîne une concurrence accrue entre espèces similaires dans des conditions de ressources limitées. Cependant, une faible abondance a réduit le contact physique des espèces sensibles au T avec les espèces adjacentes et a ainsi affaibli l'exclusion compétitive, permettant la coexistence d'un plus grand nombre d'espèces présentant des traits similaires dans une niche écologique assez étroite (Fig. S7B), ce qui a finalement augmenté la diversité locale. Par conséquent, il a été proposé aux spécialistes de niche d'obtenir indirectement des taux de spéciation plus élevés au prix de moins de biomasse et d'un souffle de niche plus étroit, favorisant davantage leur diversité relativement plus élevée.

Notamment, malgré l'augmentation du taux d'extinction des espèces résistantes au T, leur nombre d'espèces était comparable à toutes les températures (Fig. 4B), principalement en raison de l'augmentation concomitante du taux de transition des espèces sensibles au T aux espèces résistantes au T (Fig. 5 et Tableau S4). La transition continue des espèces T-sensibles aux espèces T-résistantes garantit que la probabilité d'exclusion des espèces T-résistantes est relativement constante à différentes températures. Cette transition des espèces T-sensibles aux espèces T-résistantes impliquait un scénario "gagnant-gagnant" entre les espèces T-sensibles et T-résistantes : les espèces T-sensibles (plus contraintes) doivent atteindre une expansion de niche via la transition vers les espèces T-résistantes (plus grande dispersion), tandis que la résistance à la T a obtenu un réapprovisionnement continu puisque les espèces sensibles à la T ont généré un pool d'espèces relativement stable via une spéciation élevée et ont maintenu une relation source-puits dynamique avec les espèces résistantes à la T. Malgré les différences de taux de spéciation et d'extinction entre les espèces résistantes à la T et sensibles à la T, elles sont également liées les unes aux autres sur le plan de l'évolution. Les résultats de cette interaction très complexe et de cette interdépendance entre les deux ont conduit à leur co-évolution et co-adaptation, conformément à un élément clé de la théorie de la reine rouge [82]. L'équilibre de la dynamique évolutive entre les spécialistes de niche et les généralistes de niche dans les sources chaudes pourrait être le facteur biologique moteur de l'évolution.

Nous avons en outre élucidé la contribution relative du filtrage environnemental et de la diversification à la diversité microbienne en réponse à un axe de niche important (par exemple, la température dans cette étude). La force relative de la diversification par rapport au filtrage environnemental a diminué de façon exponentielle avec la température (Fig. 5D), bien en accord avec la réduction globale de la diversité, indiquant que le filtrage environnemental est avantageux par rapport à la diversification lorsque les conditions sont devenues plus stressantes. Nous proposons un cadre conceptuel pour mieux décrire l'équilibre des processus écologiques et évolutifs dans la régulation du modèle de diversité le long d'un axe de niche important (par exemple, la température) (Fig. 6). Face au changement global intensif, les microbes ont souffert de conditions plus stressantes et ce cadre pourrait être appliqué dans d'autres environnements stressants et acquérir une compréhension plus approfondie de la façon dont la diversité microbienne se maintient sous un aspect phylogénétique. Compte tenu des différences d'étendue de niche, de capacité de dispersion et de caractéristiques évolutives, les transitions entre le mode de vie des spécialistes de niche et des généralistes de niche aident les microbes à s'adapter aux fluctuations environnementales.

Une température plus élevée pourrait améliorer le filtrage environnemental, entraînant une diminution de l'abondance de la communauté, un remodelage de la structure de la communauté et une diminution de l'étendue de la niche thermique au niveau de la communauté. Simultanément, une température plus élevée favorise la spéciation aux extrémités plus fines de l'arbre, conduisant à une distance phylogénétique réduite (c'est-à-dire MNTD) et à un regroupement phylogénétique renforcé (c'est-à-dire NTI). Lorsque le filtrage environnemental dépasse la spéciation, nous avons pu observer une réduction du modèle de diversité microbienne le long du gradient de température. Les caractéristiques évolutives sous-jacentes au modèle de diversité conséquent ont été déterminées par la dynamique de la spéciation, de l'extinction et du taux de transition pour les spécialistes de niche (par exemple, les espèces sensibles au T présentes uniquement dans une plage étroite de températures) et les généralistes de niche (par exemple, les espèces résistantes au T capable de tolérer une large gamme de températures) le long d'un gradient environnemental extrême (par exemple la température).

Les données de séquençage sont déposées dans la base de données du National Genomics Data Center (NGDC) avec les numéros d'accès CRA007636 et CRA007773.

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Ce travail est soutenu par la Fondation nationale des sciences de la nature de Chine (numéros de subvention U1906223, 41807316, 91851106) ; le programme de recherche clé de Frontier Sciences, CAS (QYZDB-SSW-DQC026).

Ces auteurs ont contribué à parts égales : Shang Wang, Ye Deng.

CAS Key Laboratory for Environmental Biotechnology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences (CAS), Pékin, 100085, Chine

Qing He, Shang Wang, Kai Feng, Danrui Wang, Xi Peng, Xingsheng Yang et Ye Deng

Collège des ressources et de l'environnement, Université de l'Académie chinoise des sciences, Pékin, 100190, Chine

Qing He, Danrui Wang, Xi Peng, Xingsheng Yang et Ye Deng

Département de botanique et centre de recherche sur la biodiversité, Université de la Colombie-Britannique, Vancouver, BC, V6T 1Z4, Canada

Sean T. Michaletz

State Key Laboratory of Biogeology and Environmental Geology, China University of Geosciences, Beijing, 100083, Chine

Weiguo Hou, Wenhui Zhang, Fangru Li et Yidi Zhang

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QH, SW, KF et YD ont conçu et conçu les expériences, QH, KF, WH, WZ, FL, YZ et DW ont réalisé les expériences. QH, XP et XY ont analysé les données, QH, SW, STM et YD ont guidé l'exploration des données et rédigé l'article. Tous les auteurs ont examiné et approuvé le document.

Correspondance avec Shang Wang ou Ye Deng.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

He, Q., Wang, S., Feng, K. et al. Taux de spéciation élevé des spécialistes de niche dans les sources chaudes. ISME J (2023). https://doi.org/10.1038/s41396-023-01447-4

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Reçu : 01 décembre 2022

Révisé : 24 mai 2023

Accepté : 26 mai 2023

Publié: 07 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41396-023-01447-4

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